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摘要：本試驗(yàn)旨在研究飼糧中添加不同水平?；撬釋?duì)高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂(Apis mellifera ligustica)工蜂壽命、體重、采食量、免疫力、抗氧化能力和中腸發(fā)育的影響。選取意大利蜜蜂1日齡工蜂1500只，隨機(jī)分成3組，每組5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100只。3組工蜂分別飼喂?；撬崽砑铀綖?（對(duì)照組）、0.2%、0.4%的試驗(yàn)飼糧，在恒溫恒濕箱(34℃，相對(duì)濕度為70%)中飼養(yǎng)至7日齡。對(duì)7日齡工蜂進(jìn)行高溫脅迫(42℃，相對(duì)濕度為70%)，高溫脅迫后記錄各組工蜂的存活天數(shù)，測定高溫脅迫24h工蜂的體成分、血淋巴生化指標(biāo)、蜂體免疫和抗氧化指標(biāo)，并觀察中腸發(fā)育情況。結(jié)果顯示：1)與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%和0.4%的牛磺酸均顯著提高了1~7日齡工蜂的采食量和高溫脅迫下工蜂的平均壽命(P<0.05)。2)與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%的?；撬犸@著提高了工蜂的7日齡體重(P<0.05)。3)與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.4%的?；撬犸@著提高了高溫脅迫24h下7日齡工蜂的粗蛋白質(zhì)含量(P<0.05)；飼糧中添加0.2%的牛磺酸顯著提高了高溫脅迫24h下7日齡工蜂的粗脂肪含量(P<0.05)。4)與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%和0.4%的?；撬峋@著降低了高溫脅迫24h下7日齡工蜂血淋巴中總膽固醇(TCHO)和甘油三酯(TG)含量(P<0.05)，顯著增加了血淋巴中總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)和高密度脂蛋白(HDL)含量(P<0.05)。5)與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%和0.4%的?；撬峋@著提高了高溫脅迫24h下7日齡工蜂蜂體的酸性磷酸酶(ACP)、溶菌酶(LZM)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性(P<0.05)，并顯著提高了高溫脅迫24h下7日齡工蜂的中腸腸壁厚度(P<0.05)。綜上可知，飼糧中適量添加?；撬釋?duì)高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂的生長發(fā)育、壽命、免疫和抗氧化能力均有一定的改善作用。

關(guān)鍵詞：意大利蜜蜂；工蜂；牛磺酸；高溫脅迫；生長發(fā)育；免疫和抗氧化

作者：陳攀攀¹ 王穎¹ 郭得政² 郗學(xué)鵬¹ 王紅芳¹ 胥保華¹ 劉振國^1?

作者單位：1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院；2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院

蜜蜂是自然界最重要的傳粉媒介昆蟲。世界上約400種農(nóng)作物部分或全部依賴蜜蜂或其他昆蟲授粉，提供全球90%食物的100種作物中，有70多種是由蜜蜂授粉的。在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，蜜蜂常面臨轉(zhuǎn)地運(yùn)輸、高溫等環(huán)境脅迫，導(dǎo)致幼蟲發(fā)育不良、成年蜜蜂暴躁和采集積極性下降等，給養(yǎng)蜂效益帶來不利影響。因此，研究一種能緩解蜜蜂高溫脅迫的添加劑迫在眉睫，而養(yǎng)蜂業(yè)中有關(guān)緩解蜜蜂高溫脅迫的研究鮮有報(bào)道。

牛磺酸又稱β-氨基乙磺酸，是動(dòng)物體內(nèi)一種可溶于水、對(duì)熱穩(wěn)定的含硫氨基酸，主要存在于動(dòng)物組織（包括大腦、視網(wǎng)膜、肌肉和全身器官）。?；撬峋哂锌垢邷孛{迫作用和營養(yǎng)調(diào)節(jié)功能，已在畜牧生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。研究顯示，牛磺酸具有上調(diào)肉雞空腸組織熱休克蛋白70(HSP70)表達(dá)的作用；在虹鱒遭受熱刺激時(shí)，?；撬釡p輕了機(jī)體熱應(yīng)激反應(yīng)；在熱應(yīng)激條件下，牛磺酸對(duì)果蠅中的處女蠅的壽命有延長作用；在仔豬的飼糧中添加牛磺酸，具有增加機(jī)體抗氧化能力的作用；?；撬峥娠@著改善慢性應(yīng)激導(dǎo)致的大鼠行為學(xué)異常，減輕焦慮恐懼情緒，這表明?；撬峋哂锌箲?yīng)激作用。動(dòng)物體中?；撬岬膩碓粗饕?個(gè)：一個(gè)是膳食供給，另一個(gè)是自身的內(nèi)源性合成，但由于自身合成牛磺酸的一些酶活性較低，需通過外源添加牛磺酸來補(bǔ)充。在蜜蜂的天然食物中，牛磺酸的含量為：蜂王漿20.89mg/100g、玉米花粉202.7mg/100g、蕎麥花粉198.1mg/100g、水稻花粉56.21mg/100g、油菜花粉59.39mg/100g、油茶花粉61.34mg/100g、蜂蜜4.417mg/100g。由此可見，蜜蜂通過食物可以獲得?；撬幔捎谄渑；撬岷枯^低，需通過補(bǔ)飼的方式提高牛磺酸在蜂體內(nèi)的水平，以達(dá)到緩解高溫脅迫造成的不利影響。本試驗(yàn)通過在飼糧中添加?；撬?，研究其對(duì)高溫脅迫下意大利蜜蜂7日齡工蜂生理功能的影響，以期緩解蜜蜂遭受高溫癥狀，提高蜜蜂壽命，為提高養(yǎng)蜂效益和蜜蜂福利提供科學(xué)依據(jù)。

結(jié)果與分析

1.飼糧中添加?；撬釋?duì)高溫脅迫意大利蜜蜂工蜂壽命的影響

由表2可知，與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%的?；撬釙r(shí)工蜂的平均壽命提高了36.84%(P<0.05)，飼糧中添加0.4%的?；撬釙r(shí)工蜂的平均壽命提高了17.58%(P<0.05)，以飼喂添加0.2%?；撬犸暭Z的工蜂的壽命最長。

2.飼糧中添加?；撬釋?duì)意大利蜜蜂工蜂采食量的影響

由表3可知，與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%的?；撬釙r(shí)1~7日齡工蜂的采食量提高了11.23%(P<0.05)，飼糧中添加0.4%的?；撬釙r(shí)1~7日齡工蜂的采食量提高了17.98%(P<0.05)。以飼糧中添加0.4%?；撬釙r(shí)1~7日齡工蜂的采食量最大，說明添加0.4%?；撬釋?duì)于提高夏季處于高溫脅迫狀態(tài)的離群工蜂的采食量效果最好。

3.飼糧中添加?；撬釋?duì)意大利蜜蜂工蜂體重的影響

由表4可知，各組工蜂的1日齡體重?zé)o顯著差異(P>0.05)；飼喂添加0.2%?；撬犸暭Z的7日齡工蜂的體重較對(duì)照組提高了6.67%(P<0.05)，說明飼糧中添加牛磺酸能夠有效提高夏季處于高溫脅迫狀態(tài)的工蜂的體重。

4.飼糧中添加牛磺酸對(duì)高溫脅迫24h意大利蜜蜂工蜂體成分的影響

由表5可知，在高溫脅迫24h下，飼糧中添加0.2%和0.4%的?；撬釙r(shí)工蜂的干物質(zhì)含量與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05)；飼糧中添加0.4%的?；撬釙r(shí)工蜂的粗蛋白質(zhì)含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)；飼糧中添加0.2%的?；撬釙r(shí)工蜂的粗脂肪含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。

5.飼糧中添加?；撬釋?duì)高溫脅迫24h意大利蜜蜂工蜂血淋巴生化指標(biāo)的影響

由表6可知，在高溫脅迫24h下，與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%和0.4%的?；撬峋@著降低了血淋巴中TCHO和TG含量(P<0.05)，顯著增加了血淋巴中TP、ALB和HDL含量(P<0.05)；并且，0.2%?；撬峤M血淋巴中TCHO和TP含量顯著高于0.4%牛磺酸組(P<0.05)，血淋巴中HDL含量顯著低于0.4%牛磺酸組(P<0.05)；工蜂血淋巴中GLU和LDL含量各組間沒有顯著差異(P>0.05)。

6.飼糧中添加?；撬釋?duì)高溫脅迫24h意大利蜜蜂工蜂蜂體免疫和抗氧化指標(biāo)的影響

由表7可知，在高溫脅迫24h下，與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2%和0.4%的?；撬峋@著提高了工蜂蜂體的ACP、LZM、SOD和POD活性(P<0.05)；0.4%?；撬峤M工蜂蜂體的ACP、PO和POD活性顯著高于0.2%牛磺酸組(P<0.05)，但LZM和SOD活性2組間無顯著差異(P>0.05)。

7.飼糧中添加?；撬釋?duì)高溫脅迫24h意大利蜜蜂工蜂中腸形態(tài)的影響

圖1為光學(xué)顯微鏡下20倍觀察到的7日齡意大利蜜蜂工蜂的中腸形態(tài)，添加?；撬岬慕M腸壁發(fā)育完整。對(duì)中腸腸壁厚度進(jìn)行測量及統(tǒng)計(jì)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，0.2%牛磺酸組和0.4%?；撬峤M工蜂中腸腸壁厚度均顯著高于對(duì)照組(P<0.05，表8)。

討論

1.飼糧中添加牛磺酸對(duì)高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂生長發(fā)育的影響

蜜蜂養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，環(huán)境溫度的變化直接影響蜜蜂的個(gè)體發(fā)育、群體活動(dòng)、蜂群繁殖、群勢(shì)強(qiáng)弱等方面，蜂群溫度是對(duì)蜜蜂生命活動(dòng)影響最大的環(huán)境因素。蜜蜂遭受高溫脅迫使蜂群情緒異常、行為錯(cuò)亂、生理節(jié)律紊亂，甚至死亡。早在2006年，研究人員就指出全球正面臨“蜜蜂危機(jī)”，全世界的蜜蜂正在以超高的速度死亡。2004年美國在發(fā)表蜜蜂基因組序列的評(píng)論中稱“如果沒有蜜蜂，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)將會(huì)崩潰”。因此，本研究通過在飼糧中添加牛磺酸來探究其對(duì)高溫脅迫蜜蜂生長發(fā)育的影響，以期能緩解蜜蜂高溫脅迫。本研究結(jié)果顯示，在高溫條件下，在飼糧中添加0.2%或0.4%的牛磺酸顯著增加了7日齡意大利蜜蜂工蜂的平均壽命，其中添加0.2%?；撬釙r(shí)工蜂的存活時(shí)間最長，說明?；撬峥梢蕴岣?日齡意大利蜜蜂工蜂在高溫脅迫下的耐受能力，增加了生存時(shí)間，提高了壽命。

有研究表明，?；撬峥梢灾苯哟碳?dòng)物食欲，在哺乳期母豬飼糧中添加0.1%的?；撬崮軌蝻@著提高母豬的采食量，減少背膘損失，提高仔豬斷奶重和成活率。據(jù)報(bào)道，補(bǔ)充?；撬峥梢蕴岣呷怆u在慢性熱應(yīng)激下的體增重。本研究通過測定意大利蜜蜂工蜂的采食量，得出飼糧添加0.2%和0.4%的?；撬釙r(shí)工蜂的采食量較對(duì)照組顯著增加，且添加0.2%的?；撬釙r(shí)工蜂7日齡體重顯著高于對(duì)照組，表明添加0.2%?；撬崮軌蛴行У靥岣?日齡意大利蜜蜂工蜂的體重，而添加0.4%?；撬釙r(shí)工蜂7日齡體重與對(duì)照組無顯著差異，推測高劑量的?；撬峥赡軣o法提高蜜蜂體重，該現(xiàn)象在其他物種上已被發(fā)現(xiàn)。此外，添加適量?；撬峥梢栽黾庸し涞拇值鞍踪|(zhì)和粗脂肪含量，有利于工蜂生長發(fā)育。

有研究表明，在小鼠腸道缺血再灌注的情況下，添加?；撬峥梢苑乐鼓c道黏膜上皮的損傷，修復(fù)腸道上皮黏膜損傷，抑制腸道上皮細(xì)胞凋亡；添加?；撬崮軌蛟黾哟笫竽c道黏膜重量，使腸道細(xì)胞代謝增強(qiáng)，從組織學(xué)上看，添加?；撬岷笤黾恿丝漳c和回腸絨毛高度，表明腸道的吸收表面積增大，而這與細(xì)胞質(zhì)量增加密切相關(guān)；補(bǔ)充牛磺酸可緩解脂多糖引起的肉仔雞十二指腸促凋亡蛋白表達(dá)增加和抗凋亡蛋白表達(dá)減少，提高十二指腸SOD活性，降低丙二醛(MDA)含量，增強(qiáng)十二指腸抗氧化狀態(tài)，改善腸道炎癥。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加0.2%或0.4%的?；撬犸@著增加了高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂中腸腸壁厚度，說明添加?；撬峥梢源龠M(jìn)蜜蜂腸道發(fā)育。

2.飼糧中添加?；撬釋?duì)高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂血淋巴生化指標(biāo)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.15%的?；撬犸曃褂善诘傍?2d，可顯著提高血清中TP和ALB含量；?；撬犸@著降低了肉雞血清TCHO、TG、游離脂肪酸(FFA)含量，并提高了粗脂肪消化率，增加了胰腺和小腸脂肪酶活性；此外，?；撬徇€可顯著增加慢性熱應(yīng)激肉雞胸肉和皮下腹部脂肪的脂肪酶活性，顯著提高血清FFA含量。在高溫脅迫24h下，飼糧中添加0.2%或0.4%的?；撬犸@著降低了7日齡意大利蜜蜂工蜂血淋巴中TCHO和TG含量，顯著增加了血淋巴中TP、ALB和HDL含量，且0.2%?；撬峤M血淋巴中TCHO和TP含量顯著高于0.4%?；撬峤M，血淋巴中HDL含量顯著低于0.4%?；撬峤M，說明牛磺酸能提高蛋白質(zhì)利用率，有利于高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂的生長發(fā)育。

3.飼糧中添加?；撬釋?duì)高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂免疫和抗氧化能力的影響

?；撬峋哂锌寡趸兔庖咦饔?，可促進(jìn)鈣穩(wěn)態(tài)并顯示出很強(qiáng)的抗氧化特性，并對(duì)砷誘導(dǎo)的心臟氧化應(yīng)激具有保護(hù)作用。飼喂添加1.25%?；撬岬娘暳峡梢燥@著提高黃鰭鰓肝臟總抗氧化能力(T-AOC)和抗氧化酶活性，同時(shí)顯著降低其肝臟MDA含量。飼料中添加適量的牛磺酸可以顯著提高草魚肝臟SOD、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和過氧化氫酶(CAT)活性，證明牛磺酸積極參與對(duì)氧化應(yīng)激的防御。在高溫脅迫24h下，飼糧中添加0.2%或0.4%的?；撬犸@著提高了高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂蜂體的ACP、LZM、SOD和POD活性；添加0.2%?；撬犸@著提高了蜂體的LZM活性；添加0.4%?；撬犸@著提高了蜂體的ACP、PO和POD活性。上述結(jié)果表明飼糧中添加?；撬峥商岣吒邷孛{迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂免疫和抗氧化能力，其中0.4%?；撬峤M蜂體的ACP、PO和POD活性顯著高于0.2%?；撬峤M，但該組工蜂的壽命卻不及0.2%牛磺酸組，推測?；撬峥赡艽嬖趧┝啃?yīng)，高劑量會(huì)導(dǎo)致死亡率升高。因此，適量添加牛磺酸能更好地發(fā)揮其抗高溫脅迫作用，其適宜添加劑量還有待進(jìn)一步研究。

結(jié)論

飼糧中添加?；撬犸@著提高了高溫脅迫下7日齡意大利蜜蜂工蜂的壽命，提高了蜂體粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量，增強(qiáng)了工蜂的免疫和抗氧化能力，表明飼糧中添加?；撬峥梢蕴岣?日齡意大利蜜蜂工蜂在高溫脅迫下的耐受能力。